L'escorça cerebral és l'estructura més complexa del cervell humà. Té una àmplia gamma de funcions, incloent la planificació i iniciació de l'activitat motriu, la percepció i consciència de la informació sensorial, l'aprenentatge, la memòria, el pensament conceptual, la consciència de les emocions i molt més. El rendiment de totes aquestes funcions es deu a la disposició multicapa única de les neurones. La citoarquitectònica de l'escorça cerebral és la seva organització cel·lular.
Estructura
L'escorça cerebral està formada per centenars de milers de milions de neurones, totes elles variacions de només tres formes morfològiques: cèl·lules piramidals (piramidals), cèl·lules fusiformes i estelades (cèl·lules granulars). Altres tipus de cèl·lules vistes a l'escorça són modificacions d'una d'aquestestres tipus. També hi ha cèl·lules horitzontals de Cajal-Retzius i cèl·lules de Martinotti.
Les cèl·lules piramidals de la citoarquitectura de l'escorça hemisfèrica representen fins al 75% del component cel·lular i són les principals neurones de sortida. Varien de mida des de petits fins a gegants. Normalment tenen una dendrita apical que corre a la superfície de l'escorça i diverses dendrites basals. El nombre d'aquestes últimes varia molt, però normalment hi ha més de tres o quatre dendrites primàries que es ramifiquen en generacions successives (secundàries, terciàries, etc.) Normalment tenen un axó llarg que surt de l'escorça i entra a la substància blanca subcortical.
Les cèl·lules fusiformes solen situar-se a la capa cortical més profunda de la citoarquitectura de l'escorça cerebral. Les seves dendrites sobresurten cap a la superfície cortical, mentre que l'axó pot ser comissural, associatiu o projectiu.
Les cèl·lules en forma d'estrella (granulars) solen ser petites i, com que els seus processos es projecten en tots els plans, s'assemblen a una estrella. Es localitzen a tot el còrtex, excepte la capa més superficial. Els seus processos són molt curts i es projecten localment a l'escorça i poden modular l'activitat d' altres neurones corticals. A partir de la presència d'espines dendrítiques (petites protuberàncies citoplasmàtiques), algunes d'elles s'anomenen cèl·lules espinoses. Les seves dendrites tenen punxes i es troben majoritàriament a la capa IV on alliberen glutamat, que és un neurotransmissor excitador, de manera quesón interneurones funcionalment excitadores. Un altre tipus de cèl·lules secreta àcid gamma-aminobutíric (GABA), que és el neurotransmissor inhibidor més potent del SNC, de manera que funcionen com a interneurones inhibidores.
Les cèl·lules de Cajal-Retzius horitzontals només són visibles a la part més superficial de l'escorça. Són molt rars, i només en petit nombre es poden trobar al cervell adult. Tenen un axó i una dendrita, tots dos fent sinapsis localment a la capa més superficial.
Les cèl·lules de Martinotti són neurones multipolars que es troben més densament a la capa més profunda de l'escorça. Els seus nombrosos axons i dendrites es mouen cap a la superfície.
Capes
Mitjançant l'anàlisi de l'escorça cerebral mitjançant tècniques de tinció de Nissl, els neurocientífics han descobert que les neurones tenen una alineació laminar. Això vol dir que les neurones s'organitzen en capes paral·leles a la superfície del cervell, que difereixen en mida i forma dels cossos neuronals.
La citoarquitectònica de l'escorça cerebral inclou sis capes:
- Molecular (plexiforme).
- exterior granulat.
- Piràmidal exterior.
- granulós interior.
- Piràmidal interna (ganglionar).
- Polimòrfic (fusiforme).
Capa molecular
És el més superficial de la citoarquitectura de l'escorça, situat directament sota l'encefali de la piamadre. Aquesta capa és molt pobre en el component cel·lular, que només està representat per unes quantes horitzontalsCèl·lules de Cajal-Retzius. En realitat, la major part està representada pels processos de les neurones que es troben a les capes més profundes i les seves sinapsis.
La majoria de les dendrites s'originen a partir de cèl·lules piramidals i fusiformes, mentre que els axons són en realitat fibres terminals del tracte talamocortical aferent, que s'origina dels nuclis inespecífics, intralaminars i mitjans del tàlem.
Capa granular exterior
Està format principalment per cèl·lules estelades. La seva presència dóna a aquesta capa un aspecte "granulós", d'aquí el seu nom en la citoarquitectònica de l'escorça cerebral. Altres estructures cel·lulars tenen forma de cèl·lules piramidals petites.
Les seves cèl·lules envien les seves dendrites a diverses capes de l'escorça, especialment la capa molecular, mentre que els seus axons viatgen més a fons a l'escorça cerebral, fent sinapsi localment. A més d'aquesta sinapsi intracortical, els axons d'aquesta capa poden ser prou llargs per formar fibres d'associació que travessen la substància blanca i, finalment, acaben en diverses estructures del SNC.
Capa piramidal exterior
Està format principalment per cèl·lules piramidals. Les cèl·lules superficials d'aquesta capa de citoarquitectònica de l'escorça cerebral són més petites en comparació amb les que es troben més profundes. Les seves dendrites apicals s'estenen superficialment i arriben a la capa molecular, mentre que els processos basals s'uneixen a la substància blanca subcortical i després de nou.es projecten a l'escorça perquè serveixin tant com a fibres corticocorticals associatives com comissurals.
Capa granular interior
En la citoarquitectònica de l'escorça cerebral, és la principal estació cortical d'entrada (això vol dir que la majoria dels estímuls de la perifèria arriben aquí). Està format principalment per cèl·lules estelades i, en menor mesura, per cèl·lules piramidals. Els axons de cèl·lules estel·lades romanen locals a l'escorça i les sinapsis, mentre que els axons de cèl·lules piramidals fan sinapsi més profundament dins de l'escorça o surten de l'escorça i es connecten amb les fibres de la matèria blanca.
Les cèl·lules estelades, com a component dominant, contribueixen a la formació d'àrees corticals sensorials específiques. Aquestes àrees reben fibres principalment del tàlem en l'ordre següent:
- Les cèl·lules estelades de l'escorça sensorial primària reben fibres dels nuclis ventral posterolateral (VPL) i ventral posteromedial (VPM) del tàlem.
- L'escorça visual primària rep fibres del nucli geniculat lateral.
- Les cèl·lules estelades de l'escorça auditiva primària reben projeccions del nucli geniculat medial.
Quan aquestes fibres sensorials "penetren" l'escorça, giren horitzontalment perquè es puguin estendre i fer sinapsi difusa amb les cèl·lules de la capa granular interna. Com que aquestes fibres estan mielinitzades i per tant blanques, són molt visibles a l'entorn de la matèria grisa.
Capa piramidal interior
Consta principalment de mitjans i granscèl·lules piramidals. Aquesta és la font de sortida o fibres corticofugues. Per aquest motiu, és més destacat a l'escorça motora, des d'on envia fibres que medien l'activitat motora. L'escorça motora primària conté una forma específica d'aquestes cèl·lules anomenades cèl·lules Betz.
Com que estem parlant del nivell cortical de l'activitat motora, aquestes fibres formen tractes que fan sinapsi amb diversos centres motors subcorticals:
- Trecte corticotectal que arriba al tectum mesencefàlic.
- El tracte corticorubral que va fins al nucli vermell.
- El tracte corticoreticular, que fa sinapsis amb la formació reticular del tronc cerebral.
- Tracte corticopontal (des de l'escorça cerebral fins als nuclis pontins).
- Trecte corticonuclear.
- El tracte corticoespinal que condueix a la medul·la espinal.
Aquesta capa també conté una banda de substància blanca orientada horitzontalment formada per axons de la capa piramidal interna que fan sinapsi localment dins de la capa, així com amb cèl·lules de les capes II i III.
Polimòrfic (fusiforme)
Aquesta és la capa més profunda de l'escorça i es troba directament sobre la matèria blanca subcortical. Conté majoritàriament cèl·lules fusiformes i menys piramidals i interneurones.
Els axons del fus i les cèl·lules piramidals d'aquesta capa distribueixen fibres de projecció corticocortical comissural i corticotalàmica que acaben al tàlem.
Organització de columnes
L'escorça cerebral també es pot dividir funcionalment en estructures verticals anomenades columnes. En realitat són unitats funcionals de l'escorça. Cadascun d'ells està orientat perpendicularment a la superfície de l'escorça i inclou les sis capes cel·lulars. Aquesta estructura també s'ha de considerar en el marc de la citoarquitectònica de l'escorça cerebral humana.
Les neurones estan estretament connectades dins de la mateixa columna, tot i que comparteixen connexions comunes amb formacions similars veïnes i llunyanes, així com amb estructures subcorticals, especialment amb el tàlem.
Aquestes columnes són capaços de recordar relacions i realitzar operacions més complexes que una sola neurona.
Revisió de la citoarquitectònica de l'escorça cerebral
Cada columna té les seves parts supragranular i infragranular.
La primera es forma sobre les capes més superficials I-III, i en general, aquesta part es projecta sobre altres columnes, quedant interconnectades amb elles. En particular, el nivell III s'associa a columnes adjacents, mentre que el nivell II s'associa a les corticals distants. La part infragranular inclou les capes V i VI. Rep inputs de les regions supragranulars de columnes adjacents i envia sortida al tàlem.
La capa IV no s'inclou funcionalment en cap d'aquestes dues parts. Actua com una mena de límit anatòmic entre les capes supragranular i infragranular, mentre que des del punt de vista funcional té moltes funcions. Aquesta capa rep l'entrada del tàlem ienvia senyals a la resta de la columna corresponent.
Tàlem, en canvi, rep informació de gairebé tota l'escorça i de moltes regions subcorticals. Amb l'ajuda d'aquestes connexions, crea un bucle de retroalimentació amb l'escorça, analitzant la informació rebuda de la capa IV i enviant-li els senyals adequats. Així, la integració de senyals es produeix tant al tàlem com als centres corticals.
Cada columna pot estar parcial o totalment activa. L'activació parcial implica que les capes supragranulars estan excitades mentre que les capes subgranulars estan inactives. Quan ambdues parts estan excitades, això significa que la columna està totalment activa. El nivell d'activació reflecteix un cert nivell de funció.
